荒漠猫到底是什么猫？

今年两会上，青海代表为习总书记介绍了青海自然生态保育成果，并向总书记展示了两种猫科动物照片——雪豹和荒漠猫。

雪豹大家可能都有所耳闻，但荒漠猫是个什么猫？照片上，它外型像野猫，神态憨态可掬，这种小型猫科动物不仅萌到了总书记，也萌到了全国人民。主流媒体争相对荒漠猫进行了报道。就此，荒漠猫从一个不起眼的“野猫”，一跃成为“网红猫”.

荒漠猫是我国特有的一种国产野猫，但目前针对它的科学研究却不多，而且关于它的分类地位，还存在不小的争议。

我国动物学家和搞形态分类的兽类学家均认为荒漠猫是一个有效种，而基于遗传生物学的研究却倾向于把它划为野猫的一个亚种，特别是最新的基因组学研究明确提出荒漠猫就是野猫。

荒漠猫是一个神秘的物种，它身上有三大谜团，包括身世之谜、发现之谜、鉴别之谜。

01、荒漠猫的身世之谜

首先，我们来了解一下荒漠猫（Felis bieti）在自然系统中的位置。荒漠猫属于兽纲（Mammalia）、食肉目（Carnivore）、猫科（Felidae）、猫亚科（Felinae）猫属（Felis）。经典的猫科分类和分子生物学研究把猫属列为一个单独的支系（或族），我们可以把它们称为家猫族（domestic cat lineage）。分子生物学研究表明，家猫族大约在六百万年左右从猫科基干中分化。

猫科系统发育图（引自Johnson等2006）

在这个分支中，包括5种彼此具有极近亲缘关系，广布于亚、欧、非大陆的野猫：丛林猫（Felis chaus）、荒漠猫（Felis bieti）、野猫（Felis silvestris）、黑足猫（Felis nigripes）和沙猫（Felis margarita）。家猫族的共性是体型小，吻短，尾长达到或不及头体长之半、足窄、爪鞘发育弱。颅外型短、宽、高，脑壳宽大、眼窝大、翼间窝宽、听泡大而鼓起、外鼓室几与内鼓室等大。

关于家猫族与其他猫科（如豹族、金猫族、猞猁族、美洲狮族、豹猫族等）的系统发育关系，以及家猫族内丛林猫（Felis chaus）、黑足猫（Felis nigripes）、沙猫（Felis margarita）的分类地位，学术界高度统一，没有争议。疑问最大的是野猫的种下分类：野猫与家猫（这里指祖先经人类驯化，但已经在适应野外生活，在世界各地繁衍的家猫）的区分。由于野猫分布最广，与家猫之间广泛存在杂交，致使野猫种内毛色、毛长、身体比例变异极大。

如何区别野猫与家猫头骨之间的差异？野猫不同地理种群之间是否存在头骨特征上的不同？对欧洲、亚洲、非洲所产野猫，究竟是野猫的地理亚种，还是独立的种？这些问题已经困扰了生物学家近一个世纪。近百年来，各家依据不同标本、不同研究方法，试图解决野猫的分类问题，然而分歧极大，这其中把我们的网红荒漠猫也牵扯其中。

近年来，来自牛津的科学团队运用更精确的头骨数值分析、毛皮特征编码统计、地理信息系统模拟历史分布变迁和分子生物学分析，从多学科综合研究野猫的种系起源与亚种分类，初步达成了一些共识。

野猫族谱系进化图（引自Driscoll等2007）

这些研究者认为，野猫包括五个地理群组，分为三个亚种：指名亚种（或欧林猫Felis silvestris）、亚洲野猫（我国称为草原斑猫F.s.ornata，后文一律称为草原斑猫）和非洲野猫（F.s.lybica）。而我们的网红荒漠猫，却被归入了亚洲野猫组（F.s.bieti）。由于该研究关于荒漠猫的取样样本不够充分，在2017年国际自然保护联盟(IUCN)公布的猫科分类系统修订中，荒漠猫还是被作为一个独立种与野猫并列。

然而，北京大学罗述金团队，在2020年12月7日在线预印的荒漠猫基因组学研究，明确提出荒漠猫就是草原斑猫。在这次研究中，罗述金团队对青藏高原全境采样的荒漠猫、新疆的草原斑猫以及与荒漠猫、草原斑猫同域分布的野生家猫，进行了基因组全序列测序和mtDNA、Y染色体分子标记分析，认为荒漠猫与草原斑猫存在进化上的渐渗杂交，致使二者未形成物种一级上的分化。

荒漠猫与野猫谱系关系图（引自Yu等2020）

读到这里，大家不禁要皱眉头，为啥我们特有的荒漠猫，就这么变成了草原斑猫呢？其实，罗述金团队并没有获得荒漠猫模本——采至四川的样本。那里才是荒漠猫最初被发现之地！我们的故事转入荒漠猫的下一个谜团。

荒漠猫的发现之谜

按近代生物分类学优先命名法，一个新发现物种首次被科学发表所用的学名，就是这个物种的名字（好比我们身份证、户口簿上的姓名）。荒漠猫的拉丁学名为“bieti”，由巴黎自然博物馆的兽类分类学家Milne-Edwards在1892年10月15日发表的“西藏走兽见闻”中首先使用。“bieti”从此就成了终生伴随荒漠猫的“户口名”，而Milne-Edwards发表所依据的标本，就是荒漠猫的模式标本。之后再有给荒漠猫起各种名字，都是无效的，分类学上管这些叫做“同物异名”。

Milne-Edwards虽然详细描述了荒漠猫的特征，比如“被毛长而厚、毛色呈灰黄色、体侧具有不连续的竖纹和斑点”，但却没有说明他描述的是哪一个标本，也未提及标本的采集地点，这就带出了荒漠猫的发现之谜。我们的网红荒漠猫究竟是何时何地被发现的？比Milne-Edwards晚一个月发表的荒漠猫“Felis pallid”（同物异名），是在甘肃大通（现为青海）获得的。1898年，巴黎自然博物馆另一个叫Eugène de Pousargues的学者，考证出当初供Milne-Edwards研究的标本，是一个叫Henri d’Orléans的皇室贵族在四川中部 “ Ta-tsien-lu”和“Tongolo”（我国学者后来泛指四川康定附近）采购的。

标本有二个，他同时重新给出了这二个标本的外形测量数据，并指出Milne-Edwards把模式标本的尾巴给量长了（也有学者指出系印刷错误）。Milne-Edwards 给出的头体长为28英寸（71厘米），尾长22英寸（55厘米），而Pousargues测量出二个标本头体长为分别为29英寸（73厘米）、28英寸（71厘米）、尾长14英寸（35厘米），14英寸（35厘米）。

Pousargues之后，就再无人去看过这些标本，它们一直默默无闻地摆在巴黎自然博物馆库房内。直到1980年，当代兽类分类学大家Colin Groves，终于找到了当年Milne-Edwards研究的标本，并在同年的“食肉兽”刊物上写了“中国山猫”一文。Groves曾建议我（指本文作者黄骥）继续研究荒漠猫，因为这是中国的特有猫科，具有较高的学术价值，并把他在巴黎拍摄测量的模式标本材料提供给我。Groves只找到了当年的两个模式标本其中之一——一个制作精美的剥制标本（编号MNHN-ZM-MO-1891-391）附带一个头骨（图5）。

荒漠猫模式标本（MNHN-ZM-MO-1891-391）Colin P. Groves拍摄，现版权归黄骥所有

Groves的发现又引出了新的困惑——当初荒漠猫的建立，只是依据毛皮特征，而荒漠猫的头骨上有何特征？与野猫有何区别？这就要靠研究者的鉴定来解决了。

皮张标本鉴定之困

上海自然博物馆藏荒漠猫皮张标本潘伊凌摄

其实荒漠猫名气虽然大，但标本却十分稀少，综观全世界著名的自然历史博物馆，所收藏的标本也寥寥无几。上海自然博物馆收藏有一个荒漠猫的皮张标本。它的毛被底色为沙黄色，点缀着灰白色针毛，并有浅褐色的峰毛，耳尖有类似猞猁那样的毛簇。

荒漠猫（右）和家猫（左）耳廓顶端的毛簇不同（右图为黄骥摄）

此外，这具荒漠猫皮张标本的尾巴粗，尾后半部有7道浅黑色横纹，以远端的四道最明显，尾末端为浅黑色。头体长62厘米，尾长26厘米。将它与我馆馆藏的两个草原斑猫标本摆在一起比较，差别显著：

第一，荒漠猫毛被厚，有长长的峰毛和厚厚的底绒，而草原斑猫的毛被不致密，特别是峰毛不显著；
第二，荒漠猫没有明显的斑点，草原斑猫有明显的斑点；
第三，草原斑猫耳廓亦有毛簇，但相比荒漠猫来说较短。

差别这么大，哪会有什么未解之谜？然而，我（文中的“我”指本文作者黄骥）看的标本太少了，对比前人所做的工作，才发现荒漠猫的毛色也有一定变异，有一些标本（皮张），在肩、大腿部位也有斑点、体侧具不明显的条纹。前人仅仅依据一些皮张标本，就给荒漠猫种下分了三个亚种：指名亚种（F.b.bieti）、宁夏亚种（F.b.chutuchta）和陕西亚种（F.b.vellerosa）。其中，宁夏亚种被IUCN2017年出版的猫科分类修订认为是非洲野猫；陕西亚种被认为可能是丛林猫或家猫。

Weigel在她的猫科斑纹研究博士论文里指出荒漠猫的斑纹属于野猫的变异范围。她绘制的一张野猫斑纹演化图中就有荒漠猫的模式图，如果不看图示，根本不知道是荒漠猫！此图令我印象深刻。

野猫的斑纹演化模式图（引自Weigel）

头骨鉴定之困

更伤脑筋的是，科学家从来就没观察、描述过荒漠猫模式标本的头骨！为什么模式标本的头骨如此重要？因为模式标本是第一个为人们所知的实物证据，它所体现的所有特征，都是证明它独立有效的标准，其他人再获得标本，都必须去与模式标本对照。

而在兽类分类中，头骨、牙齿等硬组织相对受环境变化影响较小，特征稳定，又可与地史时期的化石对比，是最可靠的分类依据。然而，无论是Milne-Edwards还是Pousargues，在论文中都没有提到荒漠猫的头骨有何特征。

Birula得自宁夏、Lönnberg得自甘肃氓山的荒漠猫头骨线描图，系Pocock从原文图版手描（引自Pocock1951）

后人，包括像Pocock这样的大学者，甚至都没见过荒漠猫的头骨。许多晚近的名著，如Allen的“中蒙兽类”、Pocock的“大英博物馆所藏野猫标本目录”，高耀亭的“中国动物志兽纲食肉目”，涉及荒漠猫的头骨记述，都是参考Lönnberg、Ognev等前人所发表标本的文字描述和图版（这些现都已作为bieti的同物异名）。

这些标本虽然重要，但意义终究不如巴黎的模式标本大。学者们虽然归纳出了几个荒漠猫的头骨、牙齿特征：如鼻骨短，近三分之一处凹陷、颧骨眶突弱、听泡大而鼓起、上裂齿内叶（原尖）退化、前端还有一个小而分明的齿尖。
但他们也注意到这些特征，某些在野猫中也存在。如Groves在研究了荒漠猫模式标本头骨以后，指出Ognev所描记Birula得自宁夏的头骨，就与非洲野猫难以分辨。

Ognev描述Birula得自宁夏的荒漠猫头骨（系一个亚成体，犬齿为乳齿状态，恒齿未萌出）引自Ognev1935